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    嘉禾彩票平台:梨育种

    嘉禾彩票平台 www.taikelida.com 作者:汇感农业百科  阅读:次  类别:果树卷

        以果树育种原理和方法为基础,研究梨的遗传变异,培育和创造梨新品种的科学技术。世界梨可分为东方梨和西方梨两大系统,品种估计约6000个左右,其中重要的品种,虽已在生产中大面积应用,但人们仍然希望培育出更好的品种,来改善梨的品种组成,最大限度地满足生产和消费的需要。

        发展简史 梨的原始育种始于品种出现前。公元前2世纪的古罗马时期,加图(M.P.Cato)曾经记载了6个品种,那时就有西方梨的原始选种。东方梨的品种则始见于《广志》的记载:“梨有洛阳张公夏梨,上党楟梨、钜鹿豪梨……?!币蚨嚼娴难≈挚梢酝扑莸焦?世纪。到了公元6世纪《齐民要术》中种梨一章叙述了实生苗的培育方法,还提到实生变异和提前结果,可以说是古代有关梨育种的最早记载。18世纪末,比利时汗登普(N.Hardenpont)从当时栽培品种的天然实生苗中,进行了大量的集团选种,培育了至少12个品种。比利时的万蒙斯(J.B.Van Mons)从8万多株梨的实生苗中,选择了400多个品种,其中如鲍斯克(Bosc)、恩久(Anjou)、日面红(Flemish Beauty)和冬香梨(Winter Nelis)至今仍是重要的栽培品种。英国奈特(T.A.Knight,1759~1835年)也进行了系统的梨树育种试验,获得了成功。19世纪中叶,奥地利孟德尔(J.G.Mendal,1822~1884)杂交育成了一个梨新品种,获得了赫提金园艺学家协会的奖励。美国伯班克(L.Burbank,1849~1926年)育成有抗火疫病的品种,苏联米丘林(И.B.Mичypин,1855~1935年)通过杂交育成了抗寒的米丘林·布瑞(Бepe Mичypинcкaл)梨。20世纪初叶,英国、美国、法国、日本和苏联等国家先后开展了梨的育种研究。中国则在20世纪50年代初,原兴城园艺试验场(中国农业科学院果树研究所前身)在梨的地方选种和引种基础上,开展了梨的育种研究。到20世纪80年代,中国从事梨育种研究的已有10多个科研单位。

        育种目标 梨新品种必须具有适应消费者和生产需要的优良性状,为此,所有梨的育种计划都以增进品质,改善外观为主要目标。东方梨主要为脆肉种,西洋梨为软肉种,其育种目标各异;但总的要求是汁多、肉质细、浓甜或甜酸适中,富有香味。对东方梨脆肉种以保持脆肉兼具西洋梨的浓厚风味最为理想。对梨果实的外观,则要求果实大小适中,形状整齐,果皮光滑;底色在成熟后呈金黄色,有蜡质光泽,或果实全面红色,或覆有鲜艳的红晕,其次是全褐色;而果面带锈或呈杂色斑驳者最次,不合育种要求。从丰产性讲,要求新品种自花结实率高,结果枝多,连续结果能力强。坐果率高,采前落果轻,能保证结果早,丰产,稳产,没有大小年或大小年变幅不大。梨育种的另一个重要目标,是要求育成晚熟耐藏的优质品种,但也因地区不同而异。一些产区,品种熟期过于集中,缺乏早、中熟品种,则需要提出早、中熟,特别是熟期育种的目标。新品种必须适应产区的气候条件,并能栽培成功。一些地方着重要求抗寒,另一些地方则着重抗旱、耐热等目标。除气候适应性外,对某些地区来说,抗病育种非常重要。欧美国家把培育抗火疫病品种作为主要的目标。对中国东方梨来说,则要针对梨轮纹病、黑星病、腐烂病进行抗病育种,但以抗黑星病育种最为重要。现代果树栽培的趋势是矮化,因此育成短枝型或紧凑型品种,常是育种家所考虑的方向。

        育种途径 主要有如下几方面:

        实生选种 梨天然杂交后代的实生苗称为偶然实生苗,从其中优选出来的实生单株,进而培育成新的品种。西洋梨中有巴梨、三季、康弗仑斯、安古列姆;东方梨中日本的市原早生、晚三吉、长十郎;中国梨的鸭梨、茌梨、南果梨、金川梨、金花梨等著名品种都来源于偶然实生苗。现在,一些地方仍然依靠这一途径来育成梨新品种。例如甘肃农业科学研究所育成的武巴、武香梨;浙江农业大学育成的杭青、杭红;中国农业科学院果树研究所育成的矮香;吉林通化园艺研究所的丰香;黑龙江园艺研究所的龙香等都是。

        芽变选种 梨的自然芽变在自然界中时有发生,在西洋梨的93个芽变记载中,呈条纹芽变的有47个;呈锈斑的有17个;大果形的有13个。西洋梨中,除大巴梨、大恩久等大果形芽变外,红色芽变类型也很多。例如红巴梨、红茄梨、红恩久、红寇米斯都是由原品种芽变而来的红色品种,已在美国生产中广为应用。东方梨的芽变也不少。仅中国兰州就有小冬果梨、张掖圆梨、尖顶长把、花长把、大长把等芽变品种。60年代,中国梨的品种中,属果实褐色芽变有延边的延光梨;属树型芽变有河北的垂枝鸭梨;属早熟芽变有陕西武功的早茌梨、安徽砀山的良梨、早酥;属大果型芽变的有四倍体的晋县大鸭梨、新疆库尔勒香梨沙-01号。因此,对于梨芽变选择仍然是一个有效的育种途径。

        杂交育种 在梨的育种中占有最重要的位置。20世纪以来,世界各国通过杂交育种育成了很多梨的品种。其中西欧偏重于品质育种,育成的品种有意大利的爱米塔、兹阿兰诺、摩涅提尼64、法国的德尔巴、普瑞麦、列克来克将军均以品质优美著称;东欧偏重于成熟期育种,南斯拉夫育成有IV/45、IV/6,罗马尼亚育成有进步梨、保加利亚育成有德拉帕吉塔等中、早熟品种。美国仍旧着重抗火疫病育种,育成的抗病品种有马格里斯、黎旺、月光、蜜甜。日本除育成抗黑星病的早玉,抗黑斑病的新世纪,还育成有大果优质品种新水、幸水、丰水等著名品种,取代了过去主栽品种长十郎。中国育成的梨品种有中国农业科学院果树研究所育成的早酥(苹果梨×身不知)、锦丰(苹果梨×茌梨);山东莱阳农学院香茌梨(茌梨×栖霞大香水);山西省果树研究所的晋酥(鸭梨×金梨);陕西省果树研究所的秦酥(砀山酥梨×黄县长把梨),湖北果茶研究所的翠伏(长十郎×江岛)、金水(长十郎×江岛);浙江农业大学的黄花(黄蜜×早三花);华中农业大学的早翠、湘南;湖南黔阳农业专科学校的宫秋(二宫白×今村秋);吉林果树研究所的苹香(苹果梨×谢花甜)。梨杂交育种的一个特点是:无论品种间或种间杂交,一般都不存在不亲和的问题。在全部杂交育种过程中,包括亲本选择,授粉树选择,花粉收集和贮藏,花粉生命力测定,去雄和授粉,种子层积处理,实生苗提前结果,预先选择,实生苗鉴定,直到中间试验和品种推广各个环节都有特定的要求,忽视任何一个环节,都将给育种成效带来不利的影响。总的说,梨的种内品种间杂交,可以育成较好的品种。但是由于遗传基础较窄,在品质方面,很难超出固有品种。利用东方梨脆肉种与软肉种的西洋梨进行种间杂交,则具有较大的优越性。经过2~3代的连续杂交,除有可能育成脆肉味浓的品种外,在杂交后代中常蕴藏有抗寒、抗病(火疫病、腐烂病、黑星病)、丰产及矮化的潜力。在实生苗培育过程中,梨的实生单株如果生长细弱,角度开张下垂,芽和叶片均小,叶色淡绿,具缺刻或锯齿,一般说,不仅童期长,而且不具有栽培性状,可作为早期淘汰的对象。苗期枝条节间短,粗长比小,萌芽率高,成枝力弱的植株往往表现矮化。同一杂交组合的杂种后代,如果干的粗度大,则开始结果早。植株展叶晚则花期也晚,在第二年发芽时就可选出晚花抗霜的株系。梨的落叶期与果实成熟期呈正相关。通过这一点,可以预测果实成熟期的早晚。西洋梨系统,秋子梨系统的软肉品种嫩枝、幼叶呈绿色;而白梨、沙梨脆肉品种的嫩枝幼叶则呈紫红色。根据嫩枝幼叶色泽可以在童期阶段识别杂种植株是软肉或脆肉。此外,叶、果、维生素含量之间,叶面积与果重之间,叶肉栅状组织厚度与生长势间互呈相关,也可以作预选时的参考。但所有这些相关性并不是绝对的。依于种类、品种、组合的不同,其相关密切程度也不一;因此在进行预选时,必须结合实际条件,区别对待,具体分析。

        人工引变 芽变虽然可以自发地产生,但使用诱变剂则可以增加芽变出现的频率。电离辐射是物理引变的一种有效方法,无论用3000~4000伦琴的γ射线,或用4500~7000伦琴X射线照射休眠枝条,都可以诱发梨的芽变。1949年瑞典格兰荷尔(I.Grranhall)照射巴梨以后,果实显著增大,较一般巴梨晚熟20天左右。美国维塞(T.Visser)(1971年)通过辐射获得了一个紧凑型芽变。中国内蒙古农业科学研究所照射向阳红品种,获得了抗寒力大大提高的变异系,该品种变异系向北推进而不发生冻害。在化学诱变中曾有人试验利用秋水仙碱诱发四倍体,与某些二倍体杂交获得了三倍体,再用秋水仙碱处理三倍体,可以产生完全的六倍体(6x);也可以在顶端分生组织外三层细胞形成具有6-3-3和3-6-6结构的嵌合体。这种完全的六倍体(6x)和嵌合体的3-6-6六倍体在育种上均能表现六倍体特征,对育种很有价值。

        遗传研究 结果早的品种,其后代通常也具有早实性,例如沙梨品种,其后代结果也较早;结果晚的品种,例如西洋梨和白梨品种其后代结果也较晚,但不是简单的分离,变异幅度较大,呈连续变异,表现为受多基因控制的数量遗传。梨果实成熟期、形状与大小都属数量遗传,受多基因控制。构成果皮色泽的许多性状是受单一的显性基因控制的?;粕月躺窍孕缘闹餍Щ蚨曰∩挠跋?。在这些相似的后代中,红晕对非红晕的遗传,非红晕是隐性。巴梨的两个红色果实芽变绯红(Cardinal Red)和红巴梨(MaxRed)的红色(Rf)对普通色(rf)都是显性。但是并不是所有红色芽变都能将红色性状传递给后代。例如红茄梨(Stankrimson)是茄梨的红色芽变,这种红色只能对表皮发生影响,胚原基层不受影响。这样的芽变并不能将红色性状传递给后代。关于锈色遗传,日本梨的锈色是由二对基因互作控制的。R可形成锈色,H有抑制作用,但只有当锈色基因成为异质(Rr)时,H基因才能发生作用,而且抑制基因纯合(HH)比杂合(Hh)抑制力强。根据这种情况,果皮色泽可分为三种类型:①绿色基因型为rrHH、rrHh、rrhh;②红褐色基因型为RrHH、RrHh;③褐色基因型为RRHH、RRHh、RRhh、Rrhh,三种皮色的比例为绿∶红褐∶褐=4∶6∶6。另外,RrHh在干燥条件下表现为红褐色,在潮湿条件下则表现褐色,因此潮湿时三者的比例即改变为4∶2∶10。已知几个品种的锈色基因型如下:大广丸rrHH绿色;二十世纪、菊水、八云、博多青rrHh绿色;太白rrhh绿色;赤穗、真输RrHH红褐色;长十郎、明月、早生赤、独逸RrHh变色;今村秋、幸藏、早生幸藏RRHh褐色;市原早生RRhh褐色;天之川、晚三吉Rrhh褐色。西洋梨与日本梨不同,无锈为显性,锈为隐性。中国梨除沙梨中的一些品种外,锈色很少呈全锈型,常表现杂色锈斑,例如茌梨品种的后代无锈个体只占14.7~20.5%,少数为全锈,其余大部分具有杂斑色。梨的果肉有白、乳白、黄、绿、橙黄和红色等。现已知红色对白色为显性;白色对绿色和乳白色为显性。梨的汁液是单基因遗传,汁液多对汁液少是显性。当西洋梨系统品种间杂交时,有石细胞对无石细胞是显性。当秋子梨系统与白梨、沙梨系统品种种间杂交时,则秋子梨系统品种的质粗、味浓对白梨系统、沙梨系统品种的质细、味淡是显性。梨的抗寒力遗传主要表现为数量遗传。当双亲为强×强时,后代平均抗寒力也强,而且变异率高;当强×弱或弱×弱时则依次变弱,变异率也低。梨的抗病遗传因病源、寄主不同而异。其中西洋梨黑星病(Venturiapirina)是由类似苹果黑星病的一种真菌引起的。它有许多生理小种,寄主的抗性表现很不稳定。在一个地区是抗病的品种,而在另一地区则受另一生理小种的影响,又成为不抗病的品种,西洋梨黑星病的抗性遗传研究结果各不相同,有些人认为受单一显性基因所控制,符合3∶1和1∶1的某些简单比例;另些人则认为受多基因控制。

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